国内红嘴鸥越生活习性的研究综述 本文关键词：综述，生活习性，国内，研究，红嘴鸥越
国内红嘴鸥越生活习性的研究综述 本文简介：摘要： 红嘴鸥(Larusridibundus)是中国内陆及沿海地区最常见的中型候鸟之一,广泛分布于全国各省。30多年来,我国在红嘴鸥生态学方面的研究工作取得了较大进展,系统研究并报道了红嘴鸥越冬期的数量、分布、生活习性、食性,繁殖期行为观察及其所携带致病菌的种类等内容,并通过环志及卫星跟踪技术明确
国内红嘴鸥越生活习性的研究综述 本文内容：
摘 要： 红嘴鸥 (Larus ridibundus) 是中国内陆及沿海地区最常见的中型候鸟之一, 广泛分布于全国各省。30多年来, 我国在红嘴鸥生态学方面的研究工作取得了较大进展, 系统研究并报道了红嘴鸥越冬期的数量、分布、生活习性、食性, 繁殖期行为观察及其所携带致病菌的种类等内容, 并通过环志及卫星跟踪技术明确了往返昆明地区红嘴鸥的迁徙路线, 但在分子生物学、遗传学、生理生化等领域仍待进一步深入研究。红嘴鸥携带致病菌的防治方法、鸣叫行为和抚育行为、红嘴鸥与其他物种的种间关系、越冬期行为谱、疫源疫病动态监测等都是未来的研究方向。本文综述了国内红嘴鸥越冬生态、繁殖生态、迁徙、疾病防治、生理遗传等方面的研究进展, 且对未来红嘴鸥的科学研究提出了意见和建议。
关键词： 红嘴鸥; 越冬; 繁殖; 迁徙; 生态;
Abstract： Black-headed gull (Larus ridibundus) is one of the most common medium-sized migratory birds in the inland and coastal areas of China, and is widely distributed in all provinces of China.For more than 30 years, great progress has been made in the research of the ecological aspects of black-headed gull in China. Studies have addressed numbers, distribution, living habits, feeding habits during winter, breeding behavior, and diseases. Migration was clarified by means of bird banding and satellite tracking technology. We reviewed the research on wintering ecology, reproductive ecology, migration, disease prevention, physiology and genetics of black-headed gull.We conclude that research in molecular biology, genetics, physiology and biochemistry still need further improvement. We identified future research directions as: species of pathogens and their control methods, breeding and brooding behavior, interspecific relationships, behavioral patterns during winter, and monitoring of epidemic disease.
Keyword： Larus ridibundus; Overwintering; Breeding; Migration; Ecology;
红嘴鸥 (Larus ridibundus) 隶属于鸥形目 (Lariformes) 鸥科 (Laridae) 鸥属, 是一种世界性分布鸟类, 繁殖于古北界, 南迁至印度、东南亚及菲律宾越冬[1]。在中国广泛分布于各省区[2], 是内陆及沿海地区最常见的鸟类之一, 繁殖于西北及东北地区, 在新疆天山, 东北齐齐哈尔、长白山一带以北为夏候鸟, 在黄河中下游、长江中下游及西南地区越冬, 为中国南方和南亚大陆常见的冬候鸟[3,4]。1985年11月, 红嘴鸥首次进入昆明城区, 一时间引起了昆明政府和社会各界的广泛关注。鸟类学专家针对红嘴鸥展开了一系列的研究和保护工作, 昆明鸟类协会 (原昆明市红嘴鸥协会) 也因此应运而生。热心的昆明市民走上街头自发地喂鸥赏鸥, 政府也积极开展人工投食招引。红嘴鸥进城后引起了国内外专家学者的关注和研究, 红嘴鸥开始逐渐走入更多人的视野。
由于红嘴鸥具有较高的观赏价值和科学价值, 2000年被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》[5]。2012年曾被世界自然保护联盟 (IUCN) 列入《濒危物种红色名录》, 但该物种分布范围广, 种群数量趋势稳定, 且不接近物种生存的脆弱濒危临界值标准, 因此现被评价为无生存危机的物种[3,6]。本文对国内30余年来红嘴鸥相关文献进行了整理和分析, 为今后红嘴鸥的科学研究提出了建议。
1、 越冬生态研究进展
目前关于红嘴鸥越冬生态的报道集中在云南省昆明市, 其他地区的越冬研究相对较少。
1.1、 昆明越冬红嘴鸥种群数量与分布
王紫江等[7]的统计结果表明, 20世纪60年代, 昆明越冬红嘴鸥不超过300只。1983—2018年昆明越冬红嘴鸥的种群数量呈跳跃性增加趋势:1983—1988年数量逐渐增至6 000只;1989年突然增至13 000只;1990—2000年维持在13 000只左右;2001年突然增至33 000只;2002年数量开始趋于平稳, 约有21 000只。2002—2006年, 红嘴鸥数量保持在23 000只左右;2007年又骤增至31 000只, 此后4年数量基本恒定于30 000只上下;2012年达到35 000只左右;2013年、2014年和2016年数量接近40 000只[7,8,9,10];2015和2017年抵昆红嘴鸥数量突破40 000只, 2017年达到40 500只;2018年略有回落, 为39 000只左右 (图1) 。
图1 1963—2018年抵昆红嘴鸥数量Fig.1 The number of black-headed gull arrived in Kunming from 1963 to 2018
(1963—2014年数量引自王紫江等[10], 本文补充2015-2018年数量, 数据由昆明鸟类协会赵雪冰博士提供) (Number from 1963 to 2014 by WANG Zijiang et al[10], number from 2015 to 2018 have been supplemented by this paper, the number are provided by Dr.ZHAO Xuebing, Kunming Birds Association)
红嘴鸥的环境适应性是其地理广布的一个重要原因[11], 它的越冬地分布在中国东部及北纬32°以南的几乎所有湖泊、河流及沿海地带[3], 具体分布区域则由人为活动和食物决定[7]。在昆明, 水面开阔、食物丰富的浅水湖, 如翠湖公园、滇池等湖泊越冬期红嘴鸥的数量较为集中[7]。
1.2、 越冬生境研究
在昆明, 秋冬休闲的水稻田及与之相伴的池塘沟渠, 形成了多样化的湿地系统[8]。20世纪80年代以来, 中国中部、南部地区湿地减少, 促使红嘴鸥这类对环境污染和干扰有一定耐受力的候鸟向食物丰富的地方集中越冬[8]。1985年后, 大批红嘴鸥开始进城觅食便是一个突出的例子。
赵雪冰等[11]对中国昆明滇池越冬和俄罗斯贝加尔湖繁殖的红嘴鸥进行对比研究后发现, 越冬地昆明的人口密度明显比繁殖地贝加尔湖大, 食物也更充足, 红嘴鸥能够与人类和谐相处, 不会轻易受到惊吓。长江武汉段粤汉码头过往行人多, 江中富含丰富的有机物质, 同样吸引大量红嘴鸥在此越冬[12]。黄海魁等在滇池调查发现, 红嘴鸥的环境适应力及耐受重金属污染力均较强, 但其粪便的大量遗留也可能带来疾病或蚊虫的滋生[13]。
1.3 、生活习性研究
红嘴鸥性喜群居, 每年9—10月南迁至越冬地后, 常常三五成群, 或与其他水鸟混群, 在越冬期间形成同种集群和混种集群两种不同的集群形式, 在较为宽阔的水域, 常大规模集群觅食[14,15]。
到昆明越冬的红嘴鸥, 正常情况下一天的活动比较有规律, 早晨和傍晚是白天活动的两个高峰期。天气晴朗或无雾时, 大多在日出前飞离夜宿地进入城区。9:00—11:00为第一次觅食活动时间, 11:00—13:00常停留在水面、建筑物及树上午休, 14:00—17:00是第二次觅食时间, 17:00—19:00返回夜栖地。夜晚红嘴鸥在滇池外海水面漂浮或栖息在水边岩石下, 栖息时不成大的群体, 个体间较分散, 不存在巢穴[11,15,16]。袁秀珍[12]通过对长江武汉段红嘴鸥的越冬观察, 发现红嘴鸥立冬之前到达, 立夏之前离去, 在武汉的越冬时间比昆明地区长半个月左右, 但种群数量远远少于昆明地区;日活动高峰分别是清晨6:00—7:30和16:00—18:00;红嘴鸥的觅食活动与气候关系密切, 晴天红嘴鸥数量多且活跃;气候较差, 特别是大雾天气, 即使在清晨的取食高峰时段, 数量也大为减少。
1.4 、食性研究
红嘴鸥食性杂, 主要以昆虫、小鱼、虾、螺以及其他软体动物为食, 有时也吃植物[17]。1985年因红嘴鸥数量增多, 食物不足, 部分红嘴鸥飞入昆明城区寻找食物, 市民开始用面包、专用饲料等进行人工投食。吴兆录等于2017年1—3月圈养了18只红嘴鸥, 提供2—6种食物, 连续圈养4周 (共28 d) 后放飞, 结果表明, 滇池地区越冬红嘴鸥取食大量面包和专用饲料是对食物短缺胁迫的适应, 在食物充足的情况下, 红嘴鸥偏爱新鲜的泥鳅、小鱼、小虾等[4,17]。吴兆录等还发现人工投喂食物是吸引红嘴鸥进城并长时间停留的决定性因素, 突发声响、水面划船等人为干扰, 会促使红嘴鸥过早离开城区[18];红嘴鸥对人工喂食的适应和依赖, 导致部分野性丧失, 或放弃自然捕食小鱼小虾等待人工喂食, 或尾随密集人群而转移觅食地, 或不再返回繁殖地而变为“留鸟”[8]。2009年, 李世宗等对昆明翠湖越冬红嘴鸥的数量进行分期统计, 计算出不同时期翠湖红嘴鸥饲料的合理投放量, 提出以营养丰富、全价的红嘴鸥专用饲料定点、定量、定时的科学投喂代替随意投喂[19]。
2、 繁殖生态研究进展
2.1、 繁殖地选择
红嘴鸥倾向选择人为干扰小、天敌少、隐蔽、安全、食物条件丰富的地方作为繁殖地, 长期形成的迁徙习惯和夏季充足的食物条件使得黑龙江省齐齐哈尔、扎龙、哈尔滨、三江平原和兴凯湖地区每年都有大批的红嘴鸥繁殖[14,20]。在中国越冬的红嘴鸥, 其繁殖地主要有俄罗斯西伯利亚、中国天山西部、西北部地区以及东北部湿地地区[14,20]。
2.2、 繁殖期观察与统计
红嘴鸥一般在2—3月逐批飞离越冬地, 4月陆续抵达繁殖地, 由于抵达顺序的先后不一, 繁殖活动也并非同步进行, 4—7月为红嘴鸥繁殖期[20]。初迁来繁殖地时, 红嘴鸥会在水域上空飞翔, 时而发出响亮的鸣叫声。4月中旬开始选择芦苇较多的湖沼作为占区营巢的地方, 随后进行婚配。4月下旬开始筑巢, 通常集群筑巢于湖泊、池塘、河流的沼泽草地或水草墩上, 巢较简陋, 一般由芦苇堆砌而成, 中央筑一个直径大约20 cm的浅碗状的巢, 中心铺垫软草[11,14,21,22,23]。5月开始进行交配、产卵, 5月中旬为红嘴鸥的产卵高峰期。红嘴鸥在每年的繁殖季节只产1窝卵, 每窝通常有3枚卵, 由雌雄共同孵卵, 孵化期通常为20—26 d[11,14,21,22]。
2.3、 繁殖行为研究
孵化行为是红嘴鸥繁殖期发生最多的行为, 且孵化行为百分比雄性要低于雌性, 而觅食行为是红嘴鸥孵化期发生最多的行为[3,14]。孵化期间, 红嘴鸥有极强的攻击性和领域行为, 猛禽或人接近巢10 m左右时, 红嘴鸥就会发出尖利的叫声对入侵者进行警告, 如若继续接近鸥巢, 在大约5 m处成年红嘴鸥就会向入侵者俯冲进行驱赶[11,14,21,22]。邢波建等通过观察构建了红嘴鸥育雏期间的行为谱, 包括坐巢、护巢、离巢、鸣叫、同时在巢、哺育、雏鸟在巢和游泳, 分析发现红嘴鸥育雏期间不同行为昼夜存在差异, 夜间坐巢时间比白天长, 护巢时间比白天短, 离巢时间与白天相近, 并且分析得出随着雏鸟出壳时间的增长, 成鸟在巢的时间会缩短[24]。
2.4、 繁殖地食性研究
夏季繁殖地可以为红嘴鸥提供丰富的食物, 它们在繁殖期间昼夜取食, 通过频繁的觅食活动来维持大量的能量消耗, 食物包括昆虫、鱼、虾、软体动物等动物性食物, 很少取食植物性食物, 这与越冬地红嘴鸥大量取食植物性食物构成形成了鲜明对比[3,11]。
3、 迁徙行为研究进展
3.1、 红嘴鸥迁徙研究方法
目前研究鸟类迁徙的方法包括:野外观察、雷达监测、环志、卫星跟踪、稳定同位素和室内控制实验等[25], 其中, 环志及卫星跟踪在红嘴鸥迁徙研究中被广泛应用。
3.2、 迁徙的时间顺序统计与分析
红嘴鸥是昼间迁徙的鸟类, 每年9—10月离开繁殖地, 南迁去往越冬地[14], 成鸟先迁, 幼鸟居中或在后。2月底开始部分迁离越冬地, 大部分在3月底至4月初, 成鸟先迁, 幼鸟在后。影响迁徙时间的主要因素是迁徙季节的天气和食物[8,15,26]。
3.3、 迁徙路线研究
王紫江等 (待发表资料) 于1986—2017年的31年间在云南省共环志了红嘴鸥6 047只, 回收5只。其中, 回收到2只红嘴鸥来自贝加尔湖地区, 1只在澳大利亚新南威尔士被回收, 1只在大理洱源回收到, 1只在日本兵库被回收。除异地回收外, 昆明滇池环志的红嘴鸥被重捕的红嘴鸥共37只, 表明到昆明越冬的红嘴鸥, 大部分会多次回到昆明越冬。此后, 中国科学院昆明动物研究所通过卫星跟踪发现, 抵昆红嘴鸥主要来自蒙古国乌布苏湖、吉尔吉斯湖流域、俄罗斯的贝加尔湖南部地区和新疆的博斯腾湖流域, 且抵昆后活动范围广 (图2) 。
4、 疾病防治与其他方面的研究进展
孔繁德[27]发现豚鼠气单胞菌 (Aeromonas caviae) 对红嘴鸥有极强的致病性, 感染后极易死亡, 使用氟哌酸、庆大霉素可以有效控制红嘴鸥病情的发展。太湖地区曾发现感染矛形剑带绦虫 (Drepanidotacnia lanceolata) 的红嘴鸥, 发病10 d后因虫体堵塞红嘴鸥肠管导致肠梗阻而致其死亡, 且病初使用氟哌酸治疗未见效果[28]。陈鹏等从红嘴鸥粪便中分离得到大肠杆菌 (Escherichia coli) O157∶H7、金黄色葡萄球菌 (Staphylococcus aureus) 和屎肠球菌 (Enterococcus faecium) , 且分离得到的大肠杆菌O157∶H7有很强的致病性[29]。She等通过对滇池659只红嘴鸥血清中弓形虫抗体的分析, 发现19.9%的红嘴鸥体内含有特异性弓形虫抗体。红嘴鸥体内相对较高的弓形虫血清阳性率, 对公众健康具有潜在风险[30]。2014年, 赵思越等首次在红嘴鸥粪便中分离得到产酸克雷伯菌 (Klebsiella oxytoca) , 其对小鼠具有极高的致病性, 且对氧氟沙星极为敏感[31]。廖凤等发现红嘴鸥有很高的非伤寒沙门菌携带率, 其中以鼠伤寒沙门菌 (Salmonella typhimurium) 为主, 这种细菌性病原菌可引起人类的腹泻[32]。赵显晨等通过PCR法从红嘴鸥粪便中检测到大肠埃希菌, 发现其具有较强的传染性, 可能是导致红嘴鸥腹泻的病原菌之一, 同时该病菌存在经红嘴鸥传播给人类的可能[33]。Chang等在2012—2015年检测了1 029份红嘴鸥血清样本, 其中11.86%的红嘴鸥感染了衣原体病 (Chlamydia psittaci) , 感染率相对高于之前报道的斯洛伐克及波兰的野生鸟类, 对人类及鸟类的健康具有潜在风险[34]。Cao等发现在昆明红嘴鸥粪便中分离到的单核细胞增生李斯特菌 (Listeria monocytogenes) 具有致病潜力, 样本发病率较低, 且对大多数抗生素天然敏感, 但与其常接触的人群存在感染风险[35]。
图2 抵昆越冬红嘴鸥种群从越冬地迁往繁殖地路线示意图 (数据由中国科学院昆明动物所杨晓君研究员、伍和启博士提供) 注:图中3种线条分别代表3条不同的迁徙路径Fig.2 A route map of the migration of black-headed gull arriving Kunming from wintering grounds to breeding grounds (Data from Professor YANG Xiaojun, Dr.WU Heqi, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences) Note:Lines in figure represent three different migration paths
5、 生理和遗传等方面的研究
景松岩等研究发现, 飞羽和尾羽是红嘴鸥的动力羽毛, 二者均具有节状羽小枝、有钩羽小枝和无钩羽小枝等3种类型的羽小枝, 其形态结构是执行其飞行功能的基础[36]。吴介云等对红嘴鸥进行了解剖研究, 发现红嘴鸥属于新腭型中的裂腭型[37]。韩联宪[4]等对越冬期人工投食与自然觅食红嘴鸥形态特征比较, 发现人工投食的红嘴鸥全长和喙长极显着小于自然觅食的个体, 而翅长和跗跖长显着大于自然觅食的红嘴鸥, 并且, 当年孵出的亚成鸟尾羽和飞羽长度可能要到第二年换羽后才能达到成鸟的尾羽和飞羽长度。
肖春杰研究发现, 红嘴鸥的染色体数目2n应为68±, 多数染色体的着丝粒区均显示出一个深浅不同的C带, Z染色体上有一个微小而模糊的C带, 而W染色体大部分染色质被深染, 其染色体经快速银染后, 2对NORs均在微小染色体上[38]。Dong等通过PCR的方法确定了红嘴鸥完整的线粒体DNA序列, 完整的mt DNA序列大小为16 807 bp, A+T含量 (54.8%) 丰富, 其线粒体基因组由13个蛋白质编码基因, 22个tRNA基因, 2个rRNA基因和1个控制区域组成[39]。
6 、讨论
6.1、 繁殖生态学的研究不足
中国分布的红嘴鸥, 其繁殖地主要有新疆、内蒙古、黑龙江和吉林等省区[40], 对于它们的繁殖习性目前研究的还较少, 研究内容和研究方法均处于起步阶段, 在今后的研究中可采用先进的技术设备, 如红外线相机技术、热成像技术、热感应技术等对它们的新代抚育行为、社群关系及与其他物种间的相互关系进行更加深入的研究。
6.2 、越冬生态仍有许多内容需要研究
红嘴鸥冬季南迁越冬几乎遍布全国[40], 分布范围非常广。但关于其越冬数量及分布的报道大部分集中在昆明, 其他省份尚未有红嘴鸥数量统计及分布地调查的报道。为更全面掌握我国红嘴鸥的情况, 需要在全国范围内对红嘴鸥进行数量及分布的同步调查, 明确红嘴鸥数量与分布, 便于进一步对其进行研究与保护。同时, 越冬期红嘴鸥的日活动节律、鸣叫行为的声谱分析、社群关系、行为谱的构建, 以及红嘴鸥与其他物种的种间关系都是未来的研究方向。
6.3、 缺乏微观领域的研究
根据上述我国红嘴鸥研究的历史回顾和现状的分析, 我们发现对于我国红嘴鸥的研究方向主要集中在宏观生态学领域, 分子层面研究成果报道尚少, 如红嘴鸥遗传与进化方面的研究、亲缘地理学的研究将是今后研究的方向。另外, 红嘴鸥分布广, 数量大, 与人类接触密切, 其每年具体携带何种致病菌, 数量庞大的群体是否会给人类及其他动物带来疾病的威胁仍待进一步研究, 因此建议每年对红嘴鸥数量变动及疫源疫病进行动态监测, 发现致病菌时, 及时采取有效的防治手段, 避免疾病的蔓延。
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